Структура и функции промежуточного мозга. Мозжечок как высший подкорковый центр регуляции произвольных движений Надсегментарные центры регуляции вегетативных функций. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативной нервной системы


Первый из этих уровней регуляции обеспечивает интеграцию симпатических и парасимпатических рефлексов с целью поддержания вегетативного гомеостаза при отсутствии сильных возмущающих воздействий внешней среды и двигательной активности. Этот базальный уровень интеграции обеспечивается центрами, расположенными в области ствола мозга и гипоталамуса. В стволовых отделах головного мозга располагаются сердечнососудистый и дыхательный центры, центры глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и т.п.

Главным центром интеграции вегетативных функций считается гипоталамус, где располагается более 40 пар ядер, обеспечивающих регуляцию большинства висцеральных функций. Заднегипоталамические ядра считаются центрами симпатического контроля, поскольку их раздражение вызывает типичные для возбуждения симпатического отдела эффекты - повышение артериального давления, учащение сердцебиений, повышение сахара в крови и пр. Переднегипоталамические ядра относят к центрам парасимпатического контроля, поскольку их раздражение вызывает снижение системного давления крови, замедление сердечного ритма, усиление перистальтики кишечника. Ядра средней части гипоталамуса (латеральные и вентро-медиальные) регулируют аппетит и пищевое поведение. Раздражение ядер заднего и среднего гипоталамуса вызывает агрессивное повеление или эмоции удовольствия.

Второй уровень - обеспечивает координацию соматических и вегетативных рефлекторных актов, т.е. связей и отношений организма с внешней средой с соответствующим их вегетативным обеспечением за счет внутренних процессов жизнедеятельности. Этот уровень интеграции реализует огромное количество сопряженных соматовегетативных рефлексов, осуществление которых координируется центрами ствола мозга, среднего мозга и ретикулярной формации, мозжечка и лимбической системы. На уровне ствола, например, локализуются вестибулярные ядра, получающие информацию от рецепторов внутреннего уха и обеспечивающие регуляцию тонуса скелетных мышц и позы тела при одновременном изменении их кровоснабжения. В ядрах ретикулярной формации располагаются нейроны, обеспечивающие координацию вегетативной регуляции пищеварения, выделения, дыхания и кровообращения. Структуры лимбической системы, принимающие участие в организации мотиваций и эмоционального поведения, обеспечивают и соответствующие вегетативные компоненты эмоций, например, учащение сердечного ритма, бледность кожи из-за спазма сосудов при гневе, повышенное потоотделение при страхе и т.п.

Третий уровень - реализует вегетативное обеспечение произвольной деятельности, физического и умственного труда, поведения человека.Центры этого уровня интеграции локализованы в различных отделах коры больших полушарий. Благодаря многочисленным синаптическим связям и широкой сети ассоциативных нейронов, афферентная информация от интероцепторов поступает и в кору больших полушарий, что позволяет вырабатывать условные рефлексы с изменением висцеральных функций. Хотя произвольное изменение висцеральных функций удается не каждому человеку, тем не менее при гипнотическом внушении подобная возможность реализуется почти у всех. С помощью особых способов тренировки способностью произвольно «управлять» деятельностью внутренних органов, например резко замедлять частоту сердечного ритма, пользуются йоги. Кора больших полушарий, как высший уровень иерархической организации центров вегетативной регуляции, подчиняет и корригирует деятельность двух других уровней интеграции.

Условный рефлекс как форма приспособления человека к изменяющимся условиям существования. Отличия условных и безусловных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов.

Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.

Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя

Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы.

Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.

^ Механизм образования условного рефлекса. Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.

Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.

Отличия условных от безусловных рефлексов.

Условные рефлекс

Это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"

Являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют

Непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии

Могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям

Замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.

Осуществляются через функциональные временные связи.

  • 3. Общие принципы регуляции моторных функций. Роль центральных структур в формировании побуждения и программы действий.
  • 4. Парасимпатический отдел внс, его центры, ганглии, медиаторы, внутриклеточные посредники, характер влияния на органы и ткани; регуляция активности синапсов.
  • 1. Рефлекторный принцип деятельности цнс. Схема дуги соматического спинального рефлекса.
  • 2. Открытие и.М.Сеченовым торможения в цнс. Виды и механизмы центрального торможения.
  • 3. Роль спинного мозга в регуляции тонуса мышц и движений.
  • 4. Симпатический отдел внс. Его центры, ганглии, медиаторы, внутриклеточные посредники, влияния на деятельность внутренних органов, регуляция активности синапсов.
  • 1. Взаимоотношения между рефлексами в цнс. Принцип общего конечного пути.
  • 2. Пресинаптическое торможение в цнс, его механизмы, значение.
  • 3. Роль продолговатого и среднего мозга в регуляции тонуса мышц. Тонические рефлексы мозгового ствола.
  • 4. Надсегментарные центры регуляции вегетативных функций. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативной нервной системы.
  • 1. Понятие о нервном центре. Основные свойства нервных центров.
  • 2. Постсинаптическое торможение в цнс, его виды, механизмы, значение.
  • 3. Роль мозжечка в регуляции тонуса мышц и движений.
  • 4. Общий план строения вегетативной нервной системы, её отличия от соматической.
  • 1. Виды центральных нейронов, их основные функции.
  • 2. Явление суммации в нервных центрах. Виды и механизмы суммации.
  • 3. Понятие о контрактильном тонусе. Децеребрационная ригидность, рефлекторный механизм её развития.
  • 4. Синапсы вегетативной нервной системы, их виды, локализация, механизм возбуждения, основные механизмы регуляции деятельности синапсов.
  • 1. Понятие о сегментарных и надсегментарных отделах цнс. Спинальный шок, причины и механизмы его развития.
  • 2. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов, её механизмы, значение.
  • 3. Понятие о тонусе мышц. Виды тонуса. Основные принципы его поддержания. Этапы становления тонуса в онтогенезе.
  • 4. Синапсы вегетативной нервной системы, их виды, локализация, механизм возбуждения, основные механизмы регуляции деятельности синапсов.
  • 1. Эфферентная функция центрального нейрона. Место формирования распространяющегося возбуждения, виды импульсной активности нейронов.
  • 2. Принцип доминанты в деятельности цнс. Свойства доминантного очага. Значение доминанты для интегративной деятельности организма.
  • 3. Понятие о пирамидной и экстрапирамидной системах регуляции тонуса мышц и движений.
  • 4. Вегетативные ганглии, их свойства. Понятие о метасимпатической нервной системе и ее медиаторах.
  • 1. Рефлекс как основной принцип деятельности цнс. Основные этапы учения о рефлексе. Обратная афферентация, её значение для организма.
  • 2. Первичное и вторичное торможение в цнс. Понятие о тормозных нейронах и синапсах.
  • 3. Роль базальных ганглиев мозга в регуляции тонуса мышц и движений.
  • 4. Схема дуги спинального вегетативного рефлекса; медиаторы
  • 1. Интегративная деятельность центрального нейрона, её механизмы.
  • 2. Основные принципы и механизмы координационной деятельности цнс.
  • 3. Проприорецепторы, их роль в регуляции тонуса мышц, регуляция активности проприорецепторов.
  • 4. Периферические вегетативные рефлексы, их дуги, значение для регуляции вегетативных функций.
  • 4. Надсегментарные центры регуляции вегетативных функций. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативной нервной системы.

    Центральная часть представлена как сегментарными, так и надсегментарными центрами. Надсегментарные центры с периферией непосредственно не связаны, аксоны их нейронов заканчиваются на нейронах других нервных центров, в том числе сегментарных вегетативных.

    Гипоталамус обеспечивает межсистемную регуляцию, способствующую поддержанию таких констант гомеостаза, как гидростатическое и осмотическое давление крови, температура тела и др. Кроме того, он регулирует выполнение других важнейших программ организма: «Рост, развитие» и «Продолжение рода». Этому способствуют три особенности гипоталамических центров: 1) получение нейро-гуморальным путем разнообразной информации о внутренней среде организма и об изменениях внешней среды; 2) способность влиять на другие отделы мозга и весь организм не только нервным, но и гуморальным путями; 3) обеспечение широкой интеграции соматических и вегетативных функций.

    Первая из этих особенностей реализуется благодаря, во-первых, тесным анатомическим и функциональным связям с таламусом – коллектором сенсорных путей. Во-вторых, гипоталамус обильно кровоснабжается, его гемато-энцефалический барьер сравнительно легко проницаем для биологически активных веществ. В-третьих, в нейронах гипоталамуса имеются разнообразные рецепторы (глюкозо-, термо-, осмо- и др.), оценивающие свойства крови – внутренней среды организма.

    Вторая особенность связана с тем, что многие нейроны гипоталамуса обладают способностью к нейросекреции, в частности, выделяют либерины и статины, участвующие в регуляции эндокринных функций гипофиза.

    Третья особенность проявляется в том, что возбуждение гипоталамических центров: жажды, голода, насыщения, теплопродукции, теплоотдачи и других – влечет за собой появление целостных эрготропных и трофотропных реакций организма, включающих эмоции, мотивации, изменения уровня сознания (сон или пробуждение), целенаправленную деятельность. Эти эффекты реализуются за счет тесных связей гипоталамуса с центрами коры больших полушарий.

    Билет №4

    1. Понятие о нервном центре. Основные свойства нервных центров.

    Нервный центр – это функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию какой-либо определенной деятельности. Например, центр регуляции дыхания имеет свое представительство в спинном, продолговатом и других

    отделах мозга (варолиевом мосту, гипоталамусе, лимбической системе, коре больших полушарий). Различают высшую, рабочую и исполнительную части нервного центра. Рабочий центр – главная часть центра, без которой невозможно выполнение функции. Рабочий дыхательный центр находится в продолговатом мозге и включает нейроны вдоха и выдоха. Высшим центром ды-

    хания являются надбульбарные отделы головного мозга, которые могут изменять состояние рабочего центра. Наконец, низший , или исполнительный центр представлен в спинном мозге мотонейронами дыхательных мышц.

    Свойства нервных центров

    а) одностороннее проведение

    б) замедление проведения возбуждения,

    в) способность к суммации;

    г) последействие;

    д) иррадиация возбуждения;

    е) трансформация ритма

    возбуждения;

    ж) относительно низкие лабильность и возбудимость;

    з) повышенная утомляемость и ранимость (чувствительность к недостатку ки-

    слорода, действию токсинов).

    боковой желудочек - полость в каждом полушарии конечного мозга

    части:

    1. центральная – соответствует теменной доле полушарий, в виде щели, образована:

    Сверху – мозолистым телом

    Снизу – телом хвостатого ядра, терминальной полоской и таламусом

    Медиально – органичена телом свода

    2. лобный /ростральный/ рог – в толще лобной доли, сообщается с полостью обонятельной луковицы, образован:

    § медиально – прозрачной перегородкой

    § латерально и снизу – головкой хвостатого ядра

    § сверху, спереди и снизу – мозолистым телом

    3. височный рог – в толще височной доли, образован:

    ü латерально и сверху – белым веществом и хвостом хвостатого ядра

    ü медиально - гиппокампом

    вентрикуло-ликворная система:

    1. желудочки мозга (боковые, третий, четвёртый)

    2. мозговой водопровод

    3. центральный спинномозговой канал

    4. подпаутинные пространства спинного и головного мозга

    ликвор образуется сосудистыми сплетениями желудочков (больше всего боковых)

    циркуляция ликвора:

    из боковых желудочков через Монроевы отверстия в третий желудочек → через мозговой водопровод в четвёртый желудочек → через отверстия Мажанди и Лушки в подпаутинное пространство

    ü направление тока обеспечивает постепенное снижение давления в полостях и колебания ресничек эпендимоглии

    1) через пахионовы грануляции в синусы твёрдой оболочки головного мозга

    2) в венулы, лежащие вдоль черепных и спинномозговых нервов

    Ликвор

    ü прозрачная, слабо щелочная жидкость

    состав:

    белок (15-45мг%), немного сахара, соли Са, Na, Mg, хлориды, молочная кислота, аминокислоты, креатинин, креатин, мочевина, мочевая кислота, холестерин, лимфоциты (5 клеток в 1 мл)

    функции:

    1. образует «водяную подушку» вокруг мозга – жидкий буфер

    2. трофическая

    3. барьерная (защитная)

    причины изменения состава:

    менингит, энцефалит, туберкулёзное поражение мозга,

    опухоли спинного и головного мозга, субарахноидальные кровоизлияния

    Обонятельный мозг – rhinencephalon

    Базальная часть конечного мозга, часть мозгового ствола

    Отвечает за распознавания запахов и эмоции (поведение)

    состоит:

    1. обонятельные луковицы – лежат в обонятельной ямке решетчатой кости

    ü принимают обонятельные нервы от обонятельных клеток слизистой оболочки носа

    ü имеют желудочки – продолжение боковых желудочков

    ü первичный обонятельный центр

    2. обонятельные тракты (общий, медиальный и латеральный) – из белого вещества, проводящие пути к вторичным обонятельным центрам

    3. обонятельные треугольники – из серого вещества, вторичный обонятельный центр, ограничены мед. и лат. трактами, соединяются передней спайкой мозга

    4. грушевидная доля /крючок/ - позади обонятельного треугольника, медиально граничит с ножками большого мозга

    ü вторичный обонятельный центр (корковый)

    5. гиппокамп /аммонов рог/ - парный, складка коры в области щели гиппокампа и грушевидной доли

    ü лежит дорсально на зрительном бугре таламуса и отделен от него сосудистой покрышкой 3 желудочка

    ü высший подкорковый центр обоняния и вкуса

    ü связан с разными участками коры и подкорковыми ядрами

    6. свод – соединяет гиппокамп и крючок с сосцевидным телом промежуточного мозга

    Свод – fornix

    § состоит из двух тяжей, соединённых в центре спайкой (comissura fornicis)

    § лежит под мозолистым телом,

    Гипоталамус содержит нейроны, ответственные за регуляцию активности симпатических и парасимпатических центров ствола мозга и спинного мозга, а также за процессы секреции гормонов гипофиза, щитовидной железы, надпочечников и половых желез. Благодаря этому гипоталамус участвует в регуляции деятельности всех внутренних органов, в регуляции таких интегративных процессов, как обмен энергии и веществ, терморегуляция, а также формирование различных по модальности биологических мотиваций (например, пищевой, питьевой и половой), благодаря чему организуется поведенческая активность организма, направленная на удовлетворение соответствующих биологических потребностей. Согласно гипотезе В. Гесса, ядра переднего и частично среднего гипоталамуса рассматриваются как высшие парасимпатические центры, или трофотропные зоны, в то время как ядра заднего (и частично среднего) гипоталамуса – как высшие симпатические центры, или эрготропные зоны. С другой стороны, существует представление о диффузной локализации нейронов, регулирующих активность симпатических (или парасимпатических) нейронов – в каждом центре, ответственном за регуляцию деятельности соответствующего внутреннего органа или интегративного процесса, имеются оба типа нейронов. В настоящее время известно, что гипоталамус выполняет регуляцию деятельности сердечно-сосудистой системы; активности свертывающей и противосвертывающей систем крови; активности иммунной системы (совместно с вилочковой железой) организма; внешнего дыхания, в том числе координация легочной вентиляции, с деятельностью сердечно-сосудистой системы и с соматическими реакциями; моторной и секреторной деятельности пищеварительного тракта; водно-солевого обмена, ионного состава, объема внеклеточной жидкости и других показателей гомеостаза; интенсивности мочеообразования; белкового, углеводного и жирового обмена; основного и общего обмена, а также терморегуляция. Важную роль гипоталамус играет в регуляции пищевого поведения. Установлено существование в гипоталамусе двух взаимодействующих центров: голода (латеральное ядро гипоталамуса) и насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса).

    57. Регуляция деятельности сердца.

    Регуляция деятельности сердца

    Кровообращение - один из важнейших физ. процессов, поддерживающих гомеостаз, обеспечивающих непрерывную доставку всем органам и клеткам организма необходимых для жизни питательных веществ и кислорода, удаление углекислого газа и других продуктов обмена, процессы иммунологической защиты и гуморальной регуляции физиологических функций.

    Центральным органом системы кровооб-я является сердце, ритмичные сокращения которого обусловливают циркуляцию крови в организме. Одним из главных показателей функции сердца является величина минутного объема крови (МО), выбрасываемого им в систему большого круга кровообращения.

    МО может меняться в широких пределах: от 4 - 5 л/мин в покое до 25 - 30 л/мин при тяжелой физической нагрузке.

    Такой большой диапазон приспособительных возможностей сердца обеспечивается за счет надежного регулирования его функций множеством разнообразных механизмов, которые условно можно подразделить на три основные группы: внутриклеточные, внутриорганные и внеорганные механизмы регуляции.

    Более подробно

    Сердце обладает автоматизмом, то есть оно сокращается под влиянием импульсов, возникающих в его специальной ткани. Однако в целостном организме животного и человека работа сердца регулируется за счет нейрогуморальных воздействий, изменяющих интенсивность сокращений сердца и приспосабливающих его деятельность к потребностям организма и условиям существования.

    Нервная регуляция.

    Сердце, как и все внутренние органы, иннервируется вегетативной нервной системой.

    при возбуждении блуждающих нервов происходит уменьшение частоты, силы сердечных сокращений, уменьшение возбудимости и проводимости миокарда, снижает интенсивность обменных процессов в сердечной мышце.

    При возбуждении симпатических нервов происходитувеличение частоты, силы сердечных сокращений, увеличение возбудимости и проводимости миокарда, стимуляция обменных процессов.

    Гипоталамус , или подбугорье. Ядра гипоталамуса связаны нервными волокнами с таламусом, лимбической системой, а также с нижележащими образованиями, в частности с ретикулярной формацией мозгового ствола, обширные связи существуют между гипоталамусом и гипофизом: с их помощью осуществляется взаимодействие нервной и гормональной регуляции функций многих органов. Поэтому гипоталамус и гипофиз объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему.

    Возбуждение задних ядер гипоталамуса вызывает: расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиения, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной функции желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, повышение глюкозы в крови.

    Передние ядра гипоталамуса вызывают сужение зрачков и глазных щелей, замедление сердечной деятельности понижение тонуса артерий и снижение артериального давления, увеличение секреции желудочных желез, усиление моторной деятельности желудка и кишечника, повышение инсулина и понижение содержания глюкозы в крови, мочеиспускание и дефекацию.

    Средние ядра гипоталамуса участвуют в регуляции обмена веществ. Также в гипоталамусе находятся центры терморегуляции.

    Ретикулярная формация ствола мозга , оказывает активирующее или тормозящее влияние на различные отделы ЦНС, чем повышает активность вегетативных нервных центров. Она оказывает на них тонизирующее влияние. Ретикулярная формация настраивает и обеспечивает высокий уровень активности центральных нейронов. Симпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивает активное состояние периферических органов, в том числе и скелетную мускулатуру, и рецепторные аппараты. По этой причине симпатический отдел рассматривается в функциональном единстве с ретикулярной формацией, являясь проводником её реакций на периферию. Сама ретикулярная формация, находится под влиянием симпатического отдела вегетативной нервной системы.

    Мозжечок оказывает существенное влияние на вегетативную нервную систему. При удалении мозжечка возникает угнетение моторной, в частности периодической деятельности пищеварительного тракта и секреторной функции желез желудка и кишечника. Это может быть связано с изменением состояния симпатического отдела вегетативной нервной системы.

    Подкорковые ядра, в частности полосатое тело, участвуют в осуществлении сложных, безусловно-рефлекторных реакций организма, включающие не только локомоторные, но и вегетативные компоненты. Вегетативные рефлексы формируются при возбуждении подкорковых связей вследствие наличия в последних прямых связей с ретикулярной формацией мозгового ствола и гипоталамусом.

    Важную роль в регуляции деятельности играют нервные образования, входящие в состав лимбической системы , или висцерального мозга: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра. Лимбическая система участвует в формировании эмоций и поведенческих реакциях,в которых имеется ярко выраженный вегетативный компонент. Висцеральный мозг влияет на внутренние органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, благодаря ее тесным связям с гипоталамусом.

    Лобные доли коры больших полушарий , имеют большое значение в регуляции вегетативных функций. Раздражение этих долей коры вызывает изменение дыхания, пищеварения, кровообращения и половой деятельности. Исходя из этого, можно считать, что в коре больших полушарий находятся высшие центры вегетативной нервной системы. Регистрация вызванных потенциалов в коре больших полушарий показала, что афферентные сигналы, которые идут от рецепторов внутренних органов, в первую очередь поступают в соматосенсорные зоны коры больших полушарий. Значение коры больших полушарий головного мозга в регуляции функций органов, которые иннервируются вегетативной нервной системой, и их роль, как проводника импульсов от коры больших полушарий к периферическим органам ярко показана в опытах на изменение деятельности внутренних органов. Также опытами с воздействием на человека гипнотического внушения доказано влияние коры головного мозга на многие внутренние органы.

    Таким образом, механизмы регуляции вегетативных функций имеют иерархическую структуру. Первый уровень этой иерархии – это внутриорганные периферические рефлексы метасимпатического отдела, которые замыкаются в интрамуральных ганглиях вегетативной нервной системы. Эти ганглии – фактически являются низшими вегетативными центрами.

    Вторым уровнем являются рефлекторные реакции, которые замыкаются во внеорганных периферических ганглиях симпатического отдела вегетативной нервной системы (в брыжеечных сплетениях, солнечном сплетении, узлах симпатического ствола). Следующий уровень этой иерархии образуют вегетативные центры спинного мозга и мозгового ствола.

    Гипоталамус представляет собой высший подкорковый уровень регуляции вегетативных функций. Его функция тесно интегрирована с ретикулярной формацией мозгового ствола, подкорковыми ядрами, лимбической системой и новой корой. Низшие уровни обладают некоторой автономностью, и могут осуществлять местную регуляцию состояния органов и тканей. Более высокие уровни обеспечивают более высокий уровень интеграции вегетативных функций, как между отдельными вегетативными органами, так и между ними и соматической нервной системой.

    Деление на уровни является условным, так как в организме любой из уровней не является автономным, низшие уровни соподчиняются – высшим.